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        豬場藍耳病流行現狀與危害

        來源:李金海發布時間:2023-05-09 點擊率:1292

        豬繁殖與呼吸綜合征(PRRS),又稱豬藍耳病,是由豬繁殖與呼吸綜合征病毒(PRRSV)引起的豬的高度接觸性傳染病毒。豬藍耳病可導致母豬流產、早產、產死胎、木乃伊胎、弱仔比例增加,母豬發情遲滯、返情率上升,公豬精液品質變差;各階段豬群出現不同程度發熱、食欲減退、呼吸道問題;副豬嗜血桿菌、豬鏈球菌、豬傳染性胸膜肺炎等細菌性疾病繼發感染比例增高。豬藍耳病在我國廣泛流行,給我國養豬業造成了重大的經濟損失。本文綜述了豬藍耳病病原、在我國豬群的流行歷史、流行現狀和造成的危害。

        一、豬藍耳病病原

        PRRSV屬于動脈炎病毒科(Arteriviridae)、β-動脈炎病毒屬(Betaarterivirus),國際病毒分類委員會(ICTV)2021年將PRRSV定義為2種不同的病原,PRRSV-1和PRRSV-2,分別對應于曾經的兩個基因型PRRSV-Ⅰ(歐洲型)和PRRSV-Ⅱ(美洲型),兩者的核苷酸序列存在差異,其同源性只有50%-60%。

        PRRSV是一種單股、正鏈、不分節段的RNA病毒,外有囊膜包裹,表面覆蓋有小的纖突?;蚪M全長為15 kb,至少包含10個開放閱讀框( ORF);ORF1a 和 ORF1b 兩個閱讀框分別編碼 pp1a和pp1ab,這兩個大的多肽隨后被剪切成為14個非結構蛋白;ORF2a、ORF2b、ORF3-5、ORF5a、ORF6 和 ORF7依次編碼 GP2a、E、GP3-5、GP5a、M 和 N 蛋白等8種結構蛋白。在所有的蛋白中,Nsp2 和 GP5具有最高的變異性,是測序和遺傳進化分析常用基因片段。Nsp2蛋白促進病毒的轉錄與翻譯,抑制免疫應答;GP5蛋白與抗原變異、抗體依賴性增強有關,可誘導中和抗體,常作為研究基因疫苗及重組亞單位疫苗的候選基因。由于PRRSV容易發生重組,根據全基因組序列和ORF5基因構建系統發育樹,有時不一致,全基因組的遺傳分析能更加準確地了解和判斷PRRSV的類型以及生物學特征。

        據ORF5序列對PRRSV進行譜系劃分,PRRSV-1被劃分為subtypeⅠ(Global; Clade A-L),subtypeⅠ(Russian)、subtypeⅡ、subtypeⅢ,目前我國的PRRSV-1全部屬于sutypeⅠ(Global);PRRSV-2可以劃分成9個譜系,我國存在1、3、5、8、9譜系的毒株。Lineage1 PRRSV是一個非常大的分支,相關研究將 Lineage1 PRRSV又進一步劃分為sublineage1.1-1.9,在這樣的分類體系下,NADC30-like毒株屬于sublineage1.8,而NADC34-like毒株屬于sublineage1.5。此外,美國還以ORF5 RFLP模式(依據MluI、HandⅡ、SacⅡ在ORF5基因上的酶切模式進行劃分)對PRRSV進行分類;而我國還以NSP2缺失模式或者插入模式作為同一類型毒株的特征性分子標記,如HP-PRRSV在Nsp2存在不連續的30個aa(1+29)的缺失,NADC30-like毒株在Nsp2存在不連續的131個aa(111+1+19)的缺失,NADC34-like毒株在 Nsp2上存在連續100個aa的缺失,QQYZ、GM毒株(Lineage3)在在Nsp2上存在36個aa的插入。

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        表1:不同毒株對應的分型方法

        二、我國豬藍耳病流行與演化

        豬藍耳病傳入我國已有30多年的時間,豬群藍耳病的感染率居高不下,廣泛流行,并且不斷變異和重組。我國豬群藍耳病毒株以PRRSV-2(美洲型)為主,同時也在多個省份檢測到了PRRSV-1(歐洲型)。不同時期優勢流行毒株不斷變化,當前以PRRSV-2的L1譜系毒株為主。

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        圖1:我國豬群PRRSV流行歷史

        1、PRRSV-2流行情況

        豬藍耳病1987年在美國首次發現,1991年歐洲也發現存在本病,荷蘭科學家首次分離并鑒定出致病豬藍耳病病毒(PRRSV,lelystad-virus,LV株),此后PRRSV在兩個大陸間迅速傳播,在大多數養豬生產國家中呈現流行性感染。1991年臺灣省報道了第一株PRRSV(TW91株);1995年中國大陸郭寶清研究員分離出經典株PRRSV(CH-1a株);2006年我國暴發以高熱和高病死率為特征的PRRS,進一步測序發現該致病株Nsp2蛋白出現30個(1+29)不連續氨基酸缺失,該毒株被命名為高致病性豬藍耳病病毒(HP-PRRSV),2013年類NADC30毒株傳入我國,2017年首次檢測到類NADC34毒株,我國豬群PRRSV流行情況也越來越復雜。豬藍耳病在我國的流行歷史可以分為三個階段,不同階段流行的毒株和臨床表現有所不同。

        第一階段:1996年-2006年前流行經典豬藍耳病,主要表現母豬流產和小豬的呼吸道疾病。第二階段:2006年-2013年流行的優勢毒株為HP-PRRSV;臨床表現為高熱、皮膚發紅、部分豬耳朵藍紫、嘔吐、神經癥狀;仔豬、育肥豬和成年豬均可發病和死亡,其中仔豬發病率可達100%,死亡率可達50%以上,母豬流產率可達30%以上;高致病性豬藍耳病的流行給我國養豬業造成了巨大經濟損失。第三階段:2013年至今,豬群流行毒株多樣性更加明顯,L1譜系毒株占比快速上升,成為優勢毒株。2013年國內監測到NADC30-like,歸屬于sublineage1.8,在Nsp2區域均存在不連續的131個aa的缺失,其他類型PRRSV 相比,NADC30-like毒株具有更高的重組傾向;2016年開始,NADC30-like毒株在我國中部、北部省份開始取代HP-PRRSV成為優勢流行毒株。我國于2017年首次在遼寧省監測到NADC34-like毒株的流行,歸屬于sublineage1.5,在Nsp2區域均存100個aa的缺失;2020年以來NADC34-like毒株在我國的檢出率明顯增加。QYYZ-like 毒株(lineage 3)在我國的流行最早發生在香港和臺灣,并隨后傳入內陸。我國于2010年首次分離到代表毒株QYYZ和 GM2,但其流行范圍主要在廣東、廣西、福建等少數南部省份。

        我國豬藍耳病廣泛流行,流行毒株呈多樣化。2022年中國動物衛生與流行病學中心對我國豬群流調的結果表明豬藍耳病流行廣泛,群流行率分別為22.87%。郭占達等對2020年采集于河南的401份PRRSV感染疑似病料進行熒光PCR檢測,檢測出陽性100份,陽性率24.9%;對其中18株PRRSV流行毒株 ORF5基因進行測序分析,結果表明,河南PRRSV流行毒株呈多樣化、復雜化趨勢,以譜系1(15株)為主,且有經典毒株(1株譜系5)和高致病毒株(2株譜系8)同時存在。周宇駿等2021-2022年從湖南省不同地區396個疑似發生PRRS豬場采集1184份病料樣品,采用熒光定量 PCR 檢測其中各類PRRSV,結果顯示PRRSV場陽性率為23.99%(95/396),樣品檢出率為14.1%(167/1184);陽性樣品分型檢測的結果為經典株、HP-PRRSV 和類 NADC30 株所占比例分別為 15.57%(26/167)、43.11%(72/167)和 41.32%(69/167)。何曉明等對2019-2021年在廣東、廣西、湖南、江西4省25個種豬場、22個育肥場收集的2163 份各類樣品進行檢測,其中565份樣品檢測為PRRSV陽性,樣品陽性檢出率為 26.12%;種豬場場陽性檢出率為52.00%,育肥場為86.36%;成功分離到97株病毒并對其進行了ORF5基因測序和進化分析,結果顯示:lineage 1.8占51.55%(50/97)),lineage 1.5占13.40%(13/07),Lineage 3占9.28%(9/97)),Lineage 8占10.31%(10/97),Lineage 5占比15.46%(15/97)。蔣智勇等2021年對廣東省37個規模豬場采集521份患病豬組織樣本進行PRRSV檢測,陽性率為24.4%,豬場陽性率為45.9%;17株來自不同豬場的 PRRSV ORF5 基因序列分析,以Lineage 1(NADC30-like 和 NADC34-like)和 Lineage 8(JXA1-like 和 CH-1a-like)譜系為主,占比分別為 52.94% 和 29.41%,Lineage 3(QYYZ-like)譜系降為次要流行株,占比為 17.65%;與前幾年的檢測數據對比發現,2021 年廣東地區Lineage 1譜系毒株占比快速上升,而Lineage3(QYYZ-like)譜系占比下降。

        哈爾濱獸醫研究所的田志軍研究員團隊長期對我國豬群藍耳病的流行情況進行檢測,結果表明:2016年類NADC30毒株檢出率最高;類NADC34毒株自2017年以來均有檢出,2021年檢出比例明顯上升;當前流行毒株主要是L1譜系的類NADC30和NADC34毒株,其次是類HP-PRRSV毒株。

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        圖2:田志軍研究員團隊對我國不同類型PRRSV檢測情況

        豬藍耳病病毒毒株間重組頻繁。劉建奎等對2017-2021年分離自福建規模豬場的32株PRRSV進行全基因組序列擴增分析,有27株PRRSV存在重組,且重組模式復雜多樣,重組模式多達9種,其中19株以NADC30-like PRRSV為主要親本,重組方式主要為L1+L8和L1+L8+L3,并且出現了更為復雜的PRRSV重組毒株,比如 PRRSV2/CN/FJGD01/202 來自于3個譜系(Sublineage 1.8+ Sublineage1.5+ Sublineage 8.7)之間的重組,而 PRRSV2/CN/G9/2018 來自于 4 個譜系(L1+L3+L5+L8)間的重組,而且PRRSV/CN/S5/2018 和 PRRSN2/CN/N2/2021 兩個毒株的重組斷裂點多達16-17個,這可能會進一步加劇豬場防控的PRRS的難度。

        2、PRRSV-1流行情況

        PRRSV-1毒株(歐洲型PRRSV)已經在我國多地存在,至少在9個省份中發現PRRSV-1的存在。由于目前我國流行的PRRSV-1都屬于subtypeⅠ(Global),致病力較低,其受到的關注度也相對較低。孫穎杰(1997年)等從北京某豬場的死胎中分離到B1株。2010年在香港分離到多個歐洲型PRRSV。2011年中國動物疫病預防控制中心報道了兩株歐洲型PRRSV,BJEU06-1(2006年北京)和NMEU09-1(2009年內蒙古)。中國疫控中心2016年-2020年對我國重點原種豬場PRRSV調查結果顯示,美洲型PRRSV場陽性率20.40%-42.90%,歐洲型PRRSV場陽性率3.8%-9.6%。張碩對2008-2015年間在國內分離的61株PRRSV毒株進行全基因測序和序列比對,結果顯示61個毒株中有5個歐洲型PRRSV和56個美洲型PRRSV。2015年,Zhou Z.等報道了4株分離于2011年的PRRSV-1毒株NVDC-NM1-2011、NVDC-NM2、NVDC-NM3和NVDC-FJ。Wang X.等從2011年的樣本中分離到一株與疫苗毒株Amervac核苷酸序列高度同源的PRRSV-1毒株GZ11-G1,這可能與豬場使用非正常途徑引入歐洲型藍耳疫苗或引進藍耳弱毒活疫苗免疫種豬有關。焦臣鵬(華南農大研究生)檢測2015-2017年采集的來自廣東省不同地區的310份疑似PRRS的肺部及淋巴結病料,PRRSV平均陽性率達到28%,歐洲型PRRSV檢測出9份,陽性率為2.9%;將陽性樣品在豬肺泡巨噬細胞上連續進行盲傳,最終成功分離一株歐洲型PRRSV(CN-2016株)。張文立(哈獸研研究生)等2016-2018年在全國350份疑似PRRSV感染的病料中檢測到5株歐洲型PRRSV,并對這5株病毒進行了全基因組序列分析及遺傳演化分析;核苷酸比對結果顯示,與美洲型參考株VR2332的全基因組核苷酸同源性為60.0%-60.4%,與歐洲型參考株Lelystad virus毒株核苷酸同源性為88.3%-88.9%。顧瑞恒(河南農大研究生)建立了鑒別美洲型與歐洲型PRRSV的雙重TaqMan熒光定量RT PCR方法,對2018-2020年河南及周邊地區35個豬場的240份臨床樣品進行了檢測,PRRSV陽性樣品110份,陽性率45.8 %;其中美洲型PRRSV 105份,歐洲型PRRSV 5份,表明河南及周邊地區存在歐洲型PRRSV;對全基因組與ORF5基因序列進行遺傳進化分析,表明這幾份歐洲型PRRSV均屬于SubtypeI(Global)。

        三、豬藍耳病的癥狀表現

        不同PRRSV毒株其臨床癥狀和危害有差異。

        1、經典株藍耳病的臨床表現

        母豬群主要表現為妊娠后期出現大量的流產、早產以及產死胎、木乃伊胎,弱仔增多,生長豬出現呼吸道癥狀,各生長階段生長性能變差,特別是繼發細菌病而導致哺乳豬和保育豬死亡率上升。母豬群暴發后多在1個半月之內穩定,如無其他PRRSV毒株進入,則很長時間(2-3年)不會出現PRRSV導致的母豬流產等繁殖障礙癥狀。

        2、高致病性豬藍耳病臨床表現

        病豬體溫明顯升高,可達41℃以上;食欲不振、厭食甚至廢絕、精神沉郁、喜臥;皮膚發紅,部分豬瀕死期末梢皮膚發紅、發紫(耳部藍紫);眼結膜炎、眼瞼水腫;咳嗽、氣喘等呼吸道癥狀;有的病豬表現后軀無力、共濟失調等神經癥狀;仔豬、育肥豬和成年豬均可發病、死亡,仔豬發病率可達100%、死亡率可達50%以上,母豬流產率可達30%以上。隨著藍耳病疫苗的廣泛使用,HP-PRRSV流行強度與傳播有所降低,但我國不斷有新的毒株被檢測出。

        3、類NADC30毒株感染豬的臨床表現

        類NADC30毒株感染豬場以母豬流產等繁殖障礙為特征,發病母豬群的流產率可高達30%一40%;哺乳仔豬、保育豬和生長育肥豬以呼吸道疾病為主,感染豬細菌性繼發感染和死淘率增高;該毒株可在豬場持續存在很長時間,造成種豬群和生長豬群生產成績極不穩定;該毒株極易與我國毒株重組;現有的豬繁殖與呼吸綜合征活疫苗并不能有效預防和控制該毒株的感染和臨床發病。

        4、類NADC34毒株感染豬的臨床表現

        類NADC34 PRRSV 對仔豬致病性是一個中等偏下的毒株,其致病力介于CH-1a和類NADC30 PRRSV 之間;但對母豬繁殖障礙具有較高的致病力。NADC34-Like毒株能夠造成10%-20%的流產率,10%-20%的死亡率,母豬流產、死胎、木乃伊胎、弱子等繁殖問題,發燒、厭食、發紺,仔豬呼吸道癥狀。NADC34-like不同的毒株致病性不同,差異可能歸因于與不同PRRSV毒株的重組模式的不同。2021年從中國天津市某豬場仔豬中分離出一種發病率(75%)和死亡率(40%)的PRRSV毒株TJnh2021。分析顯示,TJnh2021高度同源于NADC34-like的ORF1ab-ORF2和ORF6-ORF7編碼區,以及QYYZ-like的ORF3-ORF5,暗示存在自然重組事件。動物實驗表明,與中國報道的其他類NADC34相比,TJnh2021致仔豬死亡率為40%,具有更高的致病性。Wu等在廣東2個PRRSV爆發場分離出GD-H1和GD-F1藍耳病毒株,經測序分析這2株PRRSV均是NADC30-like(主要親本)和 NADC34-like(次要親本)的重組毒株。用GD-H1和GD-F1毒株做懷孕母豬做致病性試驗,攻毒途徑為肌肉注射,每頭母豬接種量為10x105.0TCID50。母豬接種后,體溫升高約一周的時間,采食量明顯下降;GD-H1攻毒母豬中有2/4流產(攻毒后4天、18天),1/4死亡(攻毒后第6天),只有1頭母豬分娩13頭仔豬,其中,11頭是木乃伊,2頭為弱仔;GD-F1組中有2/4死亡(10天、15天),1/4流產,1/4死產;對照組均無異常。試驗結果表明,重組毒株GD-H1和GD-F1對母豬則表現出高致病力。

        5、美國PRRSV 1-4-4 L1C毒株臨床表現

        2020年10月美國出現一種新型1-4-4毒株的PRRSV,該毒株NSP2缺失100個氨基酸,比以往毒株傳播能力更強,豬群呈全群感染,導致母豬和仔豬的高死亡率。母豬2-3周的死亡率可達10-20%,保育豬死亡率可高達50%,嚴重繼發細菌性病原混合感染。剖解除嚴重的肺部病變外,最引人注目的病變還包括胸腺和淋巴結壞死。目前,我國尚未監測到PRRSV 1-4-4 L1C毒株的存在。

        6、PRRSV-1毒株臨床表現

        豬只感染后PRRSV-1臨床癥狀上與PRRSV-2相似,以經產母豬和后備母豬繁殖障礙以及其他各年齡段豬只呼吸障礙、生長遲緩和死亡率升高為主,但相比于PRRSV-2,關于PRRSV-1各個亞型毒株的致病性研究并不是很多。從總體上看,以PRRSV-1的原型毒株LV(亞型1)為代表,感染后臨床癥狀輕微、對仔豬不致死,多為低致病性毒株。但在PRRSV-1遺傳演化過程中也不乏強毒力/高致病性毒株的出現,2007年以nsp2上存在29個氨基酸缺失為特征的亞型3毒株Lena被分離,臨床上以母豬流產、產木乃伊胎,哺乳仔豬高死亡率為特征,生長育肥豬死亡率可高達70%;仔豬致病性試驗結果表明,Lena株可引起典型的臨床癥狀,致死率為40% (4/10),其復制能力、在組織中的分布量顯著高于Belgium A毒株(亞型1)。

         

        四、豬藍耳病帶來的經濟損失

        藍耳病給豬場造成的損失主要來源于其對生產指標造成的負面影響。母豬群經濟損失主要是因為感染藍耳病后,因流產、返情、弱仔等系列繁殖障礙因素導致斷奶仔豬數量顯著降低。育肥群經濟損失主要是因為感染副豬、鏈球菌后導致的高死亡率及對生長速度、料肉比的影響等。

        曲向陽博士曾對發生于2015-2018年間某集團化企業感染PRRSV的4個案例的經濟損失進行了匯總分析,感染藍耳病后,平均每頭母豬的經濟損失高達1493.81元(圖3)。

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        3:曲向陽對豬場爆發PRRS造成的經濟損失分析

        方奎博士跟蹤了兩例2020年7月發生的NADC30-like毒株感染案例,收集分析了母豬場主要生產指標,發現兩個場主要指標受影響的持續時間均為4-5個月,受影響最大的月份集中在發病后第2-4個月。PRRSV感染對兩個豬場的主要生產指標均產生了負面影響:A場分娩率下降了5.96%、母豬死亡率升高了30.51%、窩均活仔數下降了 1.13%、窩均死胎升高了36.05%、窩均木乃伊升高了48.28%、哺乳仔豬死亡率升高了 20.48%、28日齡斷奶重降低了10%;B場分娩率下降了5.99%、母豬死亡率升高了68.97%、窩均活仔數下降了2.05%、窩均死胎升高了67.86%、窩均木乃伊升高了69.23%、哺乳仔豬死亡率升高了182.08%、28日齡斷奶重降低了5.31%。按照發病期間6個月仔豬月均價為113.3元/kg計算,測算了因斷奶仔豬數減少、斷奶重降低造成的母豬頭均月經濟損失。A場頭均母豬月斷奶仔豬數減少1.22頭,月斷奶仔豬重量降低14.45kg,頭均母豬造成1637.16元的損失;B場頭均母豬月斷奶仔豬數減少1.52頭,月斷奶仔豬重量降低15.31kg,頭均母豬造成1734.92元的損失。

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        圖4:2個發生類NADC30感染豬場對母豬經濟效益造成的影響分析

        總之,我國PRRS流行廣泛,流行毒株種類繁多,當前以類NADC30、類NADC34毒株為主的L1分支PRRSV成為了我國目前的主要流行毒株;同時我國多地也檢測到了PRRS-1(歐洲型)毒株。豬場藍耳病危害嚴重,對豬場生產指標造成負面影響,常給豬場造成嚴重的經濟損失。豬藍耳病與非洲豬瘟、病毒性腹瀉是當前豬場疫病防控的痛點和難點,對豬場藍耳病的防控必須采用綜合措施,采取嚴格的生物安全、科學的飼養管理、合理使用藍耳疫苗苗、藥物防控、后備母豬嚴格隔離馴化,豬群監測等綜合措施的應用才能更加有效地防控豬場藍耳病。

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